# Le rôle des anophèles femelles dans la propagation du paludisme
Le paludisme demeure l’une des maladies parasitaires les plus meurtrières au monde, causant 610 000 décès en 2024 selon l’Organisation mondiale de la santé. Cette pathologie redoutable ne se transmet pas directement d’homme à homme, mais nécessite l’intervention d’un intermédiaire biologique : le moustique anophèle femelle. Sur les 430 espèces d’anophèles identifiées, seule une quarantaine possède la capacité de transmettre le parasite Plasmodium responsable de cette affection. Comprendre le rôle spécifique de ces insectes vecteurs constitue un enjeu majeur pour développer des stratégies de lutte efficaces. L’Afrique subsaharienne, qui concentre 95% des cas et des décès, illustre tragiquement l’impact dévastateur de cette maladie vectorielle. Les femelles anophèles, par leurs comportements alimentaires et leur biologie particulière, représentent le maillon essentiel de la chaîne de transmission palustre.
Biologie et morphologie d’anopheles gambiae et anopheles funestus
Les moustiques du genre Anopheles présentent une architecture corporelle typique des diptères, divisée en trois segments distincts. La tête abrite deux yeux composés, deux antennes sensorielles, une trompe complexe et deux palpes maxillaires. Le thorax, partie centrale de l’insecte, porte deux ailes caractéristiques ornées d’écailles noires et blanches – un critère distinctif permettant d’identifier les anophèles parmi d’autres espèces de moustiques. Six pattes articulées complètent l’équipement locomoteur de ces insectes. L’abdomen, segment postérieur extensible, renferme les organes digestifs et reproducteurs essentiels au cycle biologique.
Une particularité morphologique remarquable distingue visuellement les anophèles : leur position au repos. Contrairement aux moustiques Culex ou Aedes, les anophèles adoptent une posture caractéristique, l’abdomen incliné vers le haut formant un angle d’environ 45 degrés avec la surface. Cette attitude, immédiatement reconnaissable, facilite l’identification sur le terrain lors des enquêtes entomologiques. Anopheles gambiae et Anopheles funestus, deux espèces majeures en Afrique, partagent ces traits morphologiques tout en présentant des différences subtiles dans la coloration et la disposition des écailles alaires.
Anatomie du proboscis et mécanisme de piqûre chez les femelles
Le proboscis, ou trompe piqueuse, constitue un chef-d’œuvre d’ingénierie biologique réservé aux femelles anophèles. Cette structure complexe se compose de six stylets rigides enchâssés dans une gaine souple appelée labium. Lors de la piqûre, les stylets pénètrent la peau tandis que le labium se replie en accordéon, restant à la surface. Deux canaux fonctionnels traversent le proboscis : le premier injecte une salive contenant des substances anesthésiantes et anticoagulantes, le second aspire le sang vers l’abdomen du moustique. Cette architecture permet une perforation efficace des tissus cutanés et une localisation précise des capillaires sanguins.
Le processus de piqûre peut durer plus de deux minutes lorsque la femelle n’est pas dérangée. Durant ce repas sanguin, elle ingère environ 2 à 3 microlitres de sang, soit un volume équivalent à son poids corporel. Les récepteurs sensori
eurs situés à l’extrémité des palpes et du proboscis détectent la chaleur, le gaz carbonique et certains composés volatils de la peau humaine. C’est cette combinaison de signaux chimiques et thermiques qui guide la femelle vers les zones riches en capillaires, comme les chevilles, les poignets ou le visage. À chaque piqûre, la salive injectée peut contenir, si le moustique est infecté, des sporozoïtes de Plasmodium, amorçant ainsi l’infection palustre chez l’hôte humain.
Cycle gonotrophique et besoins protéiques pour l’ovogenèse
Chez les anophèles femelles, chaque repas sanguin déclenche un cycle gonotrophique, c’est-à-dire l’ensemble des étapes qui mènent de l’ingestion de sang à la ponte des œufs. Le sang humain ou animal apporte les protéines indispensables à l’ovogenèse, notamment sous forme d’acides aminés utilisés pour synthétiser la vitellogénine, principale protéine du jaune d’œuf. En l’absence de repas sanguin, la femelle ne peut produire qu’un nombre très limité d’œufs, voire aucun, ce qui explique son comportement hématophage marqué.
Après la prise de sang, l’abdomen de la femelle Anopheles gambiae ou Anopheles funestus se distend nettement, signe de la digestion en cours. En 48 à 72 heures, selon la température ambiante et l’espèce, le sang est complètement digéré et les œufs arrivent à maturité dans les ovaires. La femelle recherche alors un gîte de ponte adapté (eau stagnante, faible végétation) pour déposer plusieurs dizaines, voire une centaine d’œufs. Une fois la ponte achevée, un nouveau cycle gonotrophique peut débuter, ce qui implique un nouveau repas sanguin et donc une nouvelle opportunité de transmettre le paludisme.
Plus la femelle anophèle vit longtemps, plus elle pourra accomplir de cycles gonotrophiques successifs. Chaque cycle représente un risque de transmission supplémentaire, à la fois pour elle (acquisition de l’infection en piquant un sujet impaludé) et pour l’homme (inoculation de sporozoïtes lors d’un repas ultérieur). C’est pourquoi la réduction de la longévité des femelles, par des insecticides ou des moustiquaires imprégnées, reste un levier majeur de lutte contre le paludisme.
Dimorphisme sexuel : différences entre mâles et femelles anophèles
Les mâles et les femelles anophèles présentent un dimorphisme sexuel marqué, facilement observable au microscope ou à la loupe binoculaire. Les mâles possèdent des antennes fortement plumeuses, garnies de longues soies sensorielles, qui leur servent à détecter le bourdonnement caractéristique des femelles en vol. Leurs palpes maxillaires sont également plus développés. À l’inverse, les antennes des femelles sont plus simples, moins velues, adaptées à la détection des odeurs de l’hôte plutôt qu’au repérage des partenaires sexuels.
Autre différence majeure : seul l’appareil buccal des femelles est véritablement adapté à la piqûre et à l’aspiration du sang. Les mâles, quant à eux, se nourrissent exclusivement de sucres (nectar, exsudats végétaux) et ne piquent jamais. Leur proboscis n’est pas équipé pour perforer la peau et leur rôle se limite à la reproduction au sein des essaims. Cette distinction explique pourquoi, en pratique, toutes les stratégies de lutte ciblent prioritairement les femelles anophèles, responsables de la propagation du Plasmodium.
Sur le plan comportemental, on observe également des différences entre les sexes. Les mâles forment des essaims en début de soirée, généralement au-dessus de repères visuels (arbustes, tas de terre, angles de bâtiments), où les femelles viennent s’accoupler. Cet accouplement est le plus souvent unique dans la vie d’une femelle : une seule insémination lui suffit pour féconder plusieurs pontes successives. Ce comportement, encore mal compris, constitue une piste de recherche prometteuse pour développer des pièges bio-inspirés ciblant les femelles à la recherche d’un essaim.
Durée de vie et capacité vectorielle des espèces vectrices
La durée de vie moyenne d’une femelle anophèle à l’état sauvage varie généralement de deux à quatre semaines, mais une fraction de la population peut survivre plus longtemps, surtout en conditions favorables (température douce, humidité élevée, absence de prédateurs). Or, pour transmettre le paludisme, la femelle doit vivre assez longtemps pour que le parasite complète son cycle de développement dans son organisme, ce qui peut prendre une dizaine de jours ou plus. C’est cette longévité effective, plus encore que la simple densité de moustiques, qui conditionne la « capacité vectorielle » d’une population.
Anopheles gambiae et Anopheles funestus se distinguent par une combinaison de traits qui en font des vecteurs redoutables : longévité relativement élevée, forte tendance à piquer l’homme (anthropophilie) et comportement endophile (repos et piqûres à l’intérieur des habitations). Dans les villages d’Afrique subsaharienne, certaines études estiment que chaque personne peut recevoir plus de 100 piqûres infectantes par an, principalement dues à ces deux espèces. On comprend alors pourquoi 90 à 95 % des décès palustres surviennent sur ce continent.
La capacité vectorielle intègre plusieurs paramètres : densité de moustiques par rapport à la population humaine, fréquence des piqûres, probabilité qu’une piqûre soit infectante et survie quotidienne des femelles. Un moustique qui vit quelques jours seulement aura peu de chances de devenir infectant ; en revanche, une femelle qui survit plusieurs semaines et se nourrit de sang humain à chaque cycle gonotrophique devient une « super-disseminatrice » potentielle. Réduire ne serait-ce que de quelques jours l’espérance de vie moyenne des femelles anophèles peut donc entraîner une chute drastique de la transmission palustre.
Cycle de transmission du plasmodium par les anophèles femelles
Sporogonie : développement de plasmodium falciparum dans l’estomac du moustique
Le cycle de transmission du paludisme repose sur une alternance entre l’homme et le moustique, chacun jouant un rôle spécifique. Lorsque la femelle anophèle pique un individu impaludé, elle ingère, avec le sang, des formes sexuées du parasite appelées gamétocytes. Dans l’intestin moyen du moustique, ces gamétocytes se transforment en gamètes mâles et femelles, qui fusionnent pour former un zygote. Ce dernier se métamorphose en ookinète, une forme mobile capable de traverser la paroi intestinale.
Une fois la paroi franchie, l’ookinète s’installe sous la membrane basale de l’intestin où il se transforme en oocyste. C’est à ce stade que débute la sporogonie, phase de multiplication intense au cours de laquelle l’oocyste se divise en milliers de sporozoïtes. Chez Plasmodium falciparum, cette phase dure généralement de 8 à 15 jours, selon la température ambiante et l’espèce d’anophèle. Tant que la sporogonie n’est pas achevée, le moustique reste non infectant, même s’il continue de piquer.
Ce développement parasitaire dans l’estomac du moustique n’est pas automatique : la « compétence vectorielle » varie d’une espèce à l’autre et même d’une population à l’autre. Certains anophèles sont naturellement moins permissifs à l’infection, que ce soit en raison de barrières immunitaires, de facteurs microbiens intestinaux ou de différences génétiques. C’est un peu comme si, pour chaque combinaison moustique–parasite, il existait un filtre plus ou moins serré qui conditionne la probabilité de succès de la sporogonie.
Migration des sporozoïtes vers les glandes salivaires
Lorsque l’oocyste arrive à maturité, il éclate et libère des milliers de sporozoïtes dans la cavité générale du moustique (hémocoele). Ces formes allongées, très mobiles, doivent alors migrer activement vers les glandes salivaires, situées dans le thorax, près de la tête. Ce trajet, qui peut prendre un à deux jours, est une étape cruciale de la transmission : tant que les sporozoïtes ne sont pas installés dans les glandes salivaires, le moustique ne peut pas inoculer le paludisme à l’homme.
Les sporozoïtes reconnaissent et envahissent les cellules des glandes salivaires grâce à des protéines de surface spécifiques, comme la CSP (circumsporozoite protein). Une fois installés, ils y restent en « attente » jusqu’au prochain repas sanguin. On estime qu’un moustique infecté peut héberger plusieurs dizaines de milliers de sporozoïtes dans ses glandes salivaires, prêts à être injectés en quelques secondes lors de la piqûre. C’est cette concentration élevée qui explique pourquoi une seule piqûre infectante peut suffire à déclencher un accès palustre.
Il est important de souligner que le moustique ne souffre pas visiblement de l’infection par Plasmodium. Contrairement à l’homme, il ne développe pas de symptômes apparents et continue de voler, de se nourrir et de se reproduire normalement. Cette « cohabitation » silencieuse entre le vecteur et le parasite, fruit d’une longue coévolution, contribue à la persistance du paludisme dans les zones d’endémie.
Injection salivaire et inoculation parasitaire lors du repas sanguin
Lorsqu’une femelle anophèle infectée commence un nouveau repas sanguin, les sporozoïtes sont injectés dans la peau de l’hôte avec la salive anticoagulante. Les études montrent qu’en moyenne 10 à 15 sporozoïtes sont inoculés, même si ce nombre peut varier. Une partie d’entre eux reste localement ou est détruite par le système immunitaire, mais certains parviennent à gagner rapidement la circulation sanguine puis le foie, où débute la phase hépatique du cycle chez l’homme.
On pourrait comparer cette étape à une « seringue vivante » : le même proboscis qui aspire le sang sert à injecter, par un canal séparé, un cocktail de molécules salivaires et de parasites. Cette double fonction explique pourquoi toute piqûre d’anophèle dans une zone d’endémie ne se résume pas à une simple nuisance cutanée, mais représente potentiellement un risque d’infection grave. Plus la densité de moustiques infectés est élevée, plus vous avez de chances d’être piqué par un vecteur infectant au cours d’une même nuit.
Après l’inoculation, les sporozoïtes se logent dans les cellules hépatiques où ils se multiplient silencieusement pendant une à deux semaines, sans provoquer de symptômes. Ce n’est qu’au moment de la libération massive de mérozoïtes dans le sang et de l’invasion des globules rouges que la fièvre, les frissons et les autres signes cliniques apparaissent. La phase d’inoculation par la femelle anophèle n’est donc que le début d’un processus complexe qui se poursuivra entièrement dans l’organisme humain.
Période d’incubation extrinsèque et facteurs thermiques influençant la transmission
La période comprise entre l’ingestion de gamétocytes par le moustique et la présence de sporozoïtes infectants dans ses glandes salivaires est appelée période d’incubation extrinsèque. Pour P. falciparum, elle est généralement de 10 à 14 jours à des températures comprises entre 25 et 30 °C. En dessous de 18 °C, le développement du parasite est fortement ralenti, voire interrompu. Ainsi, la température ambiante agit comme un véritable « régulateur de vitesse » du cycle parasitaire chez l’anophèle.
Cette sensibilité thermique explique pourquoi le paludisme est avant tout une maladie des régions tropicales et subtropicales. Dans les zones plus tempérées, les moustiques peuvent être présents, mais leur durée de vie ou la température ne permettent pas toujours au parasite de boucler sa sporogonie. Avec le réchauffement climatique et l’augmentation de un à deux degrés dans certaines régions, on craint toutefois une extension vers le nord des zones favorables à la transmission, notamment en altitude ou en latitude intermédiaire.
Pour qu’un moustique devienne infectant, il doit non seulement être infecté, mais aussi survivre au-delà de cette période d’incubation extrinsèque. Tout facteur qui réduit la survie des femelles (moustiquaires imprégnées, aspersion intradomiciliaire, assainissement des gîtes) contribue donc à diminuer la proportion de moustiques infectants dans la population, même si le nombre total de moustiques ne baisse que modérément. En pratique, raccourcir la vie du vecteur est souvent plus efficace que de chercher à l’éradiquer complètement.
Comportements trophiques et préférences d’hôtes des vecteurs
Anthropophilie d’anopheles arabiensis en zones rurales africaines
Anopheles arabiensis, proche parent d’Anopheles gambiae, joue un rôle majeur dans la transmission du paludisme en Afrique de l’Est et en Afrique australe. Cette espèce présente une anthropophilie variable : dans certaines zones rurales, elle pique préférentiellement l’homme, tandis que dans d’autres, elle se montre plus opportuniste, se nourrissant aussi bien sur le bétail que sur les humains. Ce comportement flexible lui permet de persister même lorsque des moustiquaires imprégnées sont largement distribuées.
Dans les villages où l’élevage est développé, An. arabiensis peut profiter de la présence de bovins ou de caprins pour compléter ses repas sanguins en dehors des habitations. Cependant, lorsque la densité humaine est élevée et l’accès au bétail limité, cette espèce devient fortement anthropophile, ce qui augmente le risque de transmission palustre. Les études de marquage et de capture indiquent que, dans certaines zones irriguées, plus de 60 % des repas sanguins d’An. arabiensis sont pris sur l’homme.
Comprendre ces préférences d’hôtes est essentiel pour élaborer des approches de lutte combinant santé humaine et santé animale. Par exemple, traiter le bétail avec des insecticides systémiques ou topiques peut réduire la survie des moustiques zoophiles, tandis que l’utilisation de moustiquaires reste indispensable pour protéger directement les populations humaines. La question centrale est la suivante : comment tirer parti de cette plasticité comportementale pour détourner les moustiques des humains vers des « leurres » sûrs ou mortels ?
Endophagie versus exophagie : patterns d’alimentation selon les espèces
Les anophèles se distinguent aussi par leurs lieux de piqûre préférentiels. Les espèces endophages piquent majoritairement à l’intérieur des habitations, tandis que les espèces exophages se nourrissent plutôt à l’extérieur, dans les cours, les champs ou près des points d’eau. Anopheles gambiae et Anopheles funestus sont classiquement endophages et endophiles (elles piquent et se reposent à l’intérieur), ce qui rend les moustiquaires imprégnées et l’aspersion intradomiciliaire particulièrement efficaces contre elles.
En revanche, Anopheles arabiensis adopte plus volontiers un comportement exophage, surtout dans les zones où les habitations sont bien protégées par des moustiquaires et des fenêtres grillagées. Ce changement de comportement, parfois qualifié d’« échappement comportemental », permet au moustique d’éviter le contact avec les insecticides utilisés à l’intérieur. C’est un peu comme si, face à une barrière chimique dans les maisons, le vecteur déplaçait une partie de son activité vers l’extérieur, où les humains restent parfois sans protection.
Cette distinction endophagie/exophagie a des implications directes sur les stratégies de lutte antivectorielle. Dans les zones dominées par des vecteurs endophages, les interventions intradomiciliaires suffisent souvent à réduire considérablement la transmission. Là où les vecteurs sont majoritairement exophages, il faut combiner ces outils avec des mesures complémentaires : répulsifs cutanés, vêtements longs imprégnés, gestion de l’environnement extérieur et, de plus en plus, pièges à moustiques attractifs installés hors des maisons.
Rythme circadien de piqûre et pics d’activité nocturne
Les moustiques anophèles sont essentiellement nocturnes. La plupart des espèces vectrices de paludisme débutent leur activité de piqûre peu après le crépuscule, avec des pics d’intensité entre minuit et 4 heures du matin. Ce rythme circadien est étroitement lié aux habitudes de sommeil des populations humaines : lorsque les gens sont allongés, immobiles et souvent peu couverts, ils deviennent plus faciles à piquer. C’est précisément à ces heures que les moustiquaires imprégnées offrent la meilleure protection.
Cependant, des changements de comportement ont été observés dans plusieurs régions d’Afrique, avec des pics de piqûres plus précoces en soirée ou plus tardifs au petit matin. Ces adaptations pourraient résulter de la pression de sélection exercée par les interventions intradomiciliaires, les moustiques cherchant à piquer lorsque les habitants ne sont pas encore sous moustiquaire ou viennent de s’en extraire. Vous vous demandez si rester dehors en début de soirée est risqué ? Dans certaines zones endémiques, la réponse est clairement oui.
La prise en compte de ces rythmes de piqûre est cruciale pour planifier les activités à moindre risque et ajuster les messages de prévention. Encourager le coucher précoce des enfants, recommander le port de vêtements couvrants en soirée et promouvoir l’utilisation de répulsifs après la tombée de la nuit sont autant de mesures adaptées à ce profil d’activité nocturne. En matière de paludisme, le « quand » compte autant que le « où » et le « comment » pour limiter les contacts entre l’homme et la femelle anophèle.
Écologie larvaire et sites de reproduction des anophèles
Gîtes larvaires temporaires : flaques, rizières et empreintes de pas
Le cycle de vie des anophèles comprend quatre stades : œuf, larve, nymphe et adulte. Les trois premiers se déroulent exclusivement en milieu aquatique, dans des gîtes de reproduction souvent discrets mais extrêmement variés. De nombreuses espèces du complexe Anopheles gambiae préfèrent les eaux stagnantes peu profondes, exposées au soleil, comme les flaques formées après la pluie, les ornières de roues, les mares temporaires ou même les empreintes de pas remplies d’eau. Ces gîtes peuvent apparaître et disparaître en quelques jours, rendant leur contrôle particulièrement délicat.
Les rizières irriguées, les canaux d’irrigation et les bassins de retenue constituent également des habitats privilégiés pour les larves d’anophèles. Dans certaines régions d’Afrique et d’Asie, l’intensification agricole et le développement de l’irrigation ont créé de vastes zones propices à la prolifération des moustiques vecteurs. On peut ainsi observer une augmentation marquée des densités larvaires pendant la saison des pluies ou en période d’irrigation maximale, avec un décalage de quelques semaines avant le pic des populations adultes.
Les œufs, déposés individuellement à la surface de l’eau, éclosent en 2 à 3 jours. Les larves, filtrant activement les micro-organismes et les débris organiques, passent par quatre stades successifs (L1 à L4) avant de se transformer en nymphes, puis en adultes en une dizaine de jours environ, selon la température. En conditions optimales, le cycle complet de l’œuf à l’adulte peut ainsi être bouclé en moins de deux semaines, ce qui explique la rapidité avec laquelle les populations d’anophèles peuvent exploser après de fortes pluies.
Paramètres physicochimiques favorisant le développement des larves
Plusieurs paramètres physicochimiques déterminent la qualité d’un gîte larvaire pour les anophèles : profondeur et surface de l’eau, température, turbidité, teneur en oxygène dissous et présence de végétation ou de polluants. La plupart des espèces vectrices préfèrent des eaux relativement propres, faiblement organiques, avec une profondeur de quelques centimètres seulement. Une eau trop polluée ou trop ombragée est généralement défavorable aux larves d’anophèles, mais peut convenir à d’autres genres comme Culex.
La température de l’eau joue un rôle déterminant sur la vitesse de développement larvaire. Entre 25 et 30 °C, la croissance est optimale : les larves se nourrissent activement et passent rapidement aux stades suivants. En dessous de 20 °C, le développement ralentit fortement, prolongeant la durée d’exposition aux prédateurs (poissons, insectes aquatiques, amphibiens) et augmentant la mortalité. Le pH et la salinité peuvent également intervenir : certaines espèces tolèrent des eaux légèrement saumâtres, ce qui leur permet d’exploiter des gîtes côtiers ou estuariens.
Ces contraintes physicochimiques sont au cœur des stratégies de gestion environnementale. Par exemple, améliorer le drainage des eaux stagnantes, combler les ornières, entretenir les canaux d’irrigation ou introduire des poissons larvivores dans certains bassins peuvent réduire significativement la productivité des gîtes. C’est un peu comme si l’on « asséchait le berceau » des moustiques avant qu’ils ne deviennent des adultes piqueurs, en agissant à la source plutôt qu’au stade final.
Compétition interspécifique entre anopheles et culex dans les habitats aquatiques
Les gîtes aquatiques sont rarement occupés par une seule espèce de moustique. Dans de nombreux habitats, les larves d’Anopheles coexistent avec celles de Culex ou d’Aedes, partageant les mêmes ressources alimentaires. Cette cohabitation peut donner lieu à une compétition interspécifique, directe (agression, prédation) ou indirecte (compétition pour la nourriture). Lorsque l’apport en matières organiques est limité, les espèces les plus efficaces pour filtrer ou brouter les particules peuvent prendre l’avantage et limiter le développement des autres.
Les Culex supportent souvent mieux les eaux plus chargées en matière organique, issues par exemple des eaux usées ou des fosses septiques, alors que de nombreuses espèces d’Anopheles préfèrent des eaux plus claires. Cependant, cette distinction n’est pas absolue, et certaines espèces peuvent s’adapter à des conditions plus variées. Comprendre ces interactions est important, car une intervention ciblant une espèce peut parfois libérer une niche écologique et favoriser l’expansion d’une autre espèce potentiellement vectrice d’une autre maladie.
Dans le cadre de la lutte intégrée contre les vecteurs, il est donc recommandé d’adopter une approche écosystémique qui tient compte de l’ensemble de la faune aquatique. Par exemple, l’utilisation de larvicides biologiques (comme Bacillus thuringiensis israelensis) cible spécifiquement les larves de moustiques tout en préservant la majorité des autres organismes. Une telle approche permet de limiter la compétition interspécifique défavorable aux anophèles sans déséquilibrer profondément l’écosystème aquatique.
Capacité vectorielle et facteurs épidémiologiques de transmission
Calcul du taux d’inoculation entomologique dans les zones endémiques
Le taux d’inoculation entomologique (TIE) est un indicateur clé pour évaluer l’intensité de la transmission du paludisme dans une région donnée. Il correspond au nombre moyen de piqûres infectantes reçues par une personne sur une période donnée, généralement par an. Pour le calculer, les entomologistes combinent deux paramètres principaux : la densité de piqûres par homme et par nuit (entomological biting rate, EBR) et la proportion de moustiques infectés par des sporozoïtes (sporozoite rate).
Concrètement, des moustiques sont collectés à l’intérieur et à l’extérieur des habitations à l’aide de différentes méthodes (captures sur volontaire protégé, pièges lumineux, pièges appâtés au CO2, etc.). Le nombre moyen de piqûres par personne et par nuit est estimé, puis multiplié par 365 pour obtenir une valeur annuelle. En parallèle, un échantillon de moustiques est disséqué ou analysé par des tests immuno-enzymatiques ou moléculaires afin de déterminer la proportion porteuse de sporozoïtes dans les glandes salivaires. Le produit de ces deux valeurs donne le TIE.
Dans certaines zones hyperendémiques d’Afrique subsaharienne, le TIE peut atteindre des valeurs extrêmes, dépassant parfois 200 ou 300 piqûres infectantes par personne et par an. À l’inverse, dans des zones en phase d’élimination, le TIE est souvent inférieur à 1, ce qui signifie qu’en moyenne, une personne n’est exposée à une piqûre infectante que tous les un à deux ans. Cet indicateur aide les décideurs à prioriser les interventions, à suivre leur impact dans le temps et à détecter d’éventuelles résurgences après la levée d’un programme de lutte.
Compétence vectorielle : susceptibilité à l’infection par plasmodium vivax et P. falciparum
La compétence vectorielle désigne la capacité intrinsèque d’une espèce de moustique à acquérir, héberger et transmettre un parasite donné. Tous les anophèles ne sont pas égaux face à Plasmodium falciparum ou P. vivax. Certaines espèces africaines, comme An. gambiae, sont extrêmement compétentes pour P. falciparum mais ne transmettent que rarement P. vivax, en partie à cause des caractéristiques des populations humaines locales (prévalence du phénotype Duffy-négatif, qui confère une protection contre P. vivax).
Dans les régions d’Asie et d’Amérique latine, d’autres vecteurs comme Anopheles stephensi, Anopheles darlingi ou Anopheles albimanus jouent un rôle central dans la transmission de P. vivax et, dans une moindre mesure, de P. falciparum. La compatibilité entre un parasite et un vecteur dépend de multiples facteurs : récepteurs moléculaires sur l’épithélium intestinal, microbiote intestinal, réponses immunitaires du moustique et même interactions avec d’autres pathogènes ou symbiotes. On peut comparer cette interaction à une « serrure moléculaire » : certains moustiques possèdent la bonne serrure pour un parasite donné, d’autres non.
Pour les programmes de lutte, identifier les couples parasite–vecteur dominants dans une région donnée permet d’ajuster les outils utilisés. Par exemple, l’émergence d’An. stephensi dans plusieurs villes africaines inquiète les autorités sanitaires, car cette espèce urbaine, hautement compétente, peut modifier profondément la dynamique de transmission du paludisme en milieu urbain. Une surveillance entomologique fine, couplée à des études de compétence vectorielle, est donc indispensable pour anticiper ces évolutions.
Densité vectorielle et seuils critiques pour la transmission palustre
La densité vectorielle, c’est-à-dire le nombre de moustiques femelles par rapport à la population humaine, est un déterminant majeur de la transmission palustre. Plus il y a de moustiques par personne, plus la probabilité de recevoir une piqûre infectante au cours d’une nuit ou d’une saison augmente. Cependant, la relation entre densité vectorielle et transmission n’est pas linéaire : au-delà d’un certain seuil, une petite diminution du nombre de moustiques peut entraîner une réduction disproportionnée du nombre de cas, et inversement.
Les modèles épidémiologiques suggèrent l’existence de seuils critiques de densité vectorielle en dessous desquels la transmission ne peut pas se maintenir durablement. Si, grâce aux moustiquaires imprégnées et à la pulvérisation intradomiciliaire, on parvient à faire passer la densité de moustiques infectants en dessous de ce seuil, le nombre de nouvelles infections chute drastiquement et le paludisme peut reculer, voire disparaître localement. Mais si les interventions sont relâchées trop tôt et que la densité remonte, la maladie peut réapparaître rapidement, comme l’ont montré plusieurs exemples historiques.
Cette notion de seuil critique explique pourquoi les programmes d’élimination insistent sur la persévérance et la continuité des efforts, même lorsque le nombre de cas a fortement diminué. Tant que des anophèles compétents et des parasites circulent, le risque de résurgence subsiste. Maintenir la densité vectorielle à un niveau très bas sur le long terme est donc la clé d’une élimination durable.
Stratégies de lutte antivectorielle ciblant les femelles anophèles
Moustiquaires imprégnées d’insecticides à longue durée d’action : PermaNet et olyset
Les moustiquaires imprégnées d’insecticides à longue durée d’action (MILDA) constituent l’un des outils les plus efficaces et les plus rentables pour prévenir les piqûres d’anophèles femelles. Des marques comme PermaNet ou Olyset intègrent des pyréthrinoïdes directement dans la fibre textile ou en surface, assurant une protection insecticide pendant plusieurs années (souvent 3 à 5 ans) malgré les lavages répétés. Elles agissent à la fois comme barrière physique, empêchant le contact direct avec les moustiques, et comme barrière chimique, tuant ou repoussant les individus qui tentent de se poser sur la moustiquaire.
De nombreuses études en Afrique subsaharienne ont montré que la distribution massive de MILDA, associée à une bonne utilisation par les populations, peut réduire de plus de 50 % la mortalité palustre chez les enfants de moins de 5 ans. En coupant le contact nocturne entre les anophèles endophages et leurs hôtes humains, ces moustiquaires diminuent à la fois le nombre de piqûres et la survie des femelles, ce qui se traduit par une baisse du taux d’inoculation entomologique. Pour vous et votre famille, dormir chaque nuit sous une moustiquaire imprégnée reste l’un des gestes les plus simples et les plus efficaces pour se protéger du paludisme.
Face à l’augmentation des résistances aux pyréthrinoïdes, de nouvelles générations de moustiquaires combinent désormais plusieurs ingrédients actifs, par exemple un pyréthrinoïde et un synergiste inhibant les enzymes de détoxification des moustiques, ou encore un pyréthrinoïde et un insecticide à mécanisme d’action différent. Ces moustiquaires de nouvelle génération offrent une meilleure efficacité dans les zones où les anophèles sont déjà fortement résistants et constituent un pilier des stratégies de lutte recommandées par l’OMS.
Aspersion intradomiciliaire d’insecticides résiduels et protocoles OMS
L’aspersion intradomiciliaire à effet rémanent (IRS, pour Indoor Residual Spraying) consiste à pulvériser des insecticides sur les murs et les plafonds des habitations, ainsi que sur d’autres surfaces où les moustiques peuvent se reposer après leur repas sanguin. Les femelles anophèles endophiles, qui ont l’habitude de se poser sur les parois intérieures pour digérer leur repas, entrent alors en contact avec ces résidus toxiques et meurent avant d’avoir pu transmettre le parasite. Les protocoles de l’OMS recommandent des cycles d’aspersion réguliers, adaptés à la durée de persistance de l’insecticide utilisé (souvent 3 à 6 mois).
L’IRS est particulièrement efficace dans les zones où une ou deux espèces endophiles dominent la transmission, comme An. gambiae et An. funestus. En ciblant les lieux de repos des femelles, cette stratégie réduit considérablement leur longévité et leur capacité à devenir infectantes. Cependant, elle nécessite une logistique importante : formation des équipes d’aspersion, acceptation communautaire, gestion des stocks d’insecticides et respect strict des consignes de sécurité pour éviter les intoxications humaines et l’impact environnemental.
En pratique, l’OMS recommande souvent de combiner l’IRS avec la distribution de moustiquaires imprégnées, en particulier dans les zones à forte transmission ou lors d’épidémies. Cette approche intégrée permet de couvrir à la fois les moustiques qui piquent et se reposent à l’intérieur et ceux qui pourraient tenter d’éviter les surfaces traitées. Comme pour les moustiquaires, le choix de l’insecticide et la fréquence des opérations doivent tenir compte de la résistance locale des vecteurs.
Résistance aux pyréthrinoïdes chez anopheles coluzzii en afrique de l’ouest
Depuis une quinzaine d’années, l’un des défis majeurs de la lutte antivectorielle est l’essor de la résistance aux insecticides chez les anophèles. En Afrique de l’Ouest, Anopheles coluzzii (anciennement An. gambiae M) a développé des niveaux élevés de résistance aux pyréthrinoïdes, la seule classe d’insecticides utilisée de manière généralisée dans les moustiquaires imprégnées. Cette résistance repose sur plusieurs mécanismes : mutations des canaux sodiques (mutations kdr), augmentation des enzymes de détoxification (oxydases, estérases, glutathion-S-transférases) et modifications de la cuticule réduisant la pénétration de l’insecticide.
Les conséquences sont préoccupantes : baisse de la mortalité des moustiques au contact des moustiquaires, augmentation de la survie des femelles après un repas sanguin et, in fine, maintien ou résurgence de la transmission palustre malgré une bonne couverture en MILDA. Certaines études en Afrique de l’Ouest ont montré que, dans des zones de forte résistance, les moustiquaires imprégnées « classiques » perdent une partie de leur efficacité, même si la protection mécanique (barrière physique) reste utile. Il devient alors indispensable d’adapter les outils et les stratégies.
Pour répondre à cette menace, les programmes nationaux et leurs partenaires intensifient la surveillance de la résistance et déploient des moustiquaires de nouvelle génération combinant pyréthrinoïde et synergiste (par exemple PBO), ou pyréthrinoïde et insecticide non pyréthrinoïde. L’IRS utilise également des insecticides alternatifs (néonicotinoïdes, carbamates, organophosphorés) selon les recommandations de l’OMS. L’objectif est de diversifier les modes d’action pour retarder l’extension de la résistance et préserver l’efficacité globale de la lutte antivectorielle.
Approches innovantes : moustiques transgéniques et technique de l’insecte stérile
Face aux limites des insecticides et à l’adaptation rapide des anophèles, de nouvelles approches innovantes sont explorées pour cibler spécifiquement les femelles vectrices du paludisme. Parmi elles, la technique de l’insecte stérile (TIS) consiste à élever en masse des mâles anophèles en laboratoire, à les stériliser (généralement par irradiation) puis à les relâcher dans la nature. Ces mâles stériles s’accouplent avec des femelles sauvages, mais ne produisent pas de descendance viable, entraînant une diminution progressive de la population au fil des générations.
Une autre voie prometteuse repose sur les moustiques transgéniques ou génétiquement modifiés. Dans ce cas, des gènes conférant soit une stérilité, soit une résistance à l’infection par Plasmodium sont introduits dans le génome des moustiques. Des systèmes de « gene drive » (forçage génétique) peuvent être utilisés pour propager rapidement ces gènes bénéfiques au sein des populations naturelles. L’objectif est soit de supprimer la population vectrice, soit de la remplacer par une population incapable de transmettre le paludisme.
Ces approches de nouvelle génération soulèvent cependant de nombreux enjeux scientifiques, éthiques et réglementaires. Comment garantir la sécurité environnementale à long terme ? Comment obtenir l’adhésion des communautés locales à des programmes impliquant la libération de moustiques modifiés ? Et comment intégrer ces outils dans des stratégies plus larges de lutte intégrée, combinant moustiquaires, IRS, gestion environnementale et accès au diagnostic et au traitement ? Les recherches en cours, menées notamment par des institutions internationales et des partenaires africains, cherchent à répondre à ces questions avant tout déploiement à grande échelle.